高温胁迫对多花梾木幼苗叶片生理因子的影响

　　摘要：以一年生多花梾木(Cornus florida L.)幼苗为试验材料，在35～44 ℃人工模拟高温环境下，研究不同梯度高温对多花梾木叶片色差、叶绿素含量、叶片含水量、荧光动力学参数、超氧化物歧化酶(SOD)活性等形态特征和叶片生理指标的影响。结果表明，(1)与对照组(35 ℃恒温)相比，随着高温胁迫温度的提高，多花梾木茎叶逐渐褪色萎缩脆化，具体表现为叶片色差不断增大、叶片相对含水量(LRWC)与叶绿素含量均下降、叶片荧光能力随温度上升而降低;(2)高温影响多花梾木叶片酶活性，具体表现为超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性不断升高，丙二醛(MDA)含量呈上升趋势并在43 ℃达到最大值，且多花梾木形态变化的临界点较其内部生理变化临界点出现略迟。综上，高温对多花梾木幼苗生长的影响较大，多花梾木具有一定的耐热性，但不可忍受超过40 ℃以上的长期高温。

　　关键词：高温胁迫;多花梾木;形态特征;生理特征;荧光动力学参数

　　作者：周余华

　　随着人口的不断增加，城市化和工业化进程不断加快，大气中CO2浓度也随之持续增加，温室效应问题日益突出。环境因子(如温度升高、雨水增多等)的改变给植物增加了生长乃至存活的挑战[1]。高温胁迫作为植物在生存环境中的主要逆境因子，通过改变植物的生理作用，对许多植物产生伤害，不可逆转地影响植物体生长和发育过程[2-4]。国内外学者对不同的园林植物进行高温胁迫研究，目前已取得较大成果。多花梾木(Cornus florida L.)作为世界著名的园林观赏植物，原产于加拿大南部与美国东南部地区[5-7]，种植于长江中下游地区无疑会受到夏季高温的影响。

　　多花梾木具有较强的耐寒性，华东地区冬季无防护措施的条件下，一年生幼苗未遭冻害且无明显病虫害。在适宜的气候环境条件下，多花梾木幼苗生长较慢，2年后幼苗成长速率加快[8-10]。常州、苏州、上海、杭州等地引种后也能顺利度夏。

　　对多花梾木来说，高温是造成多花梾木生长受限、长枝亏欠的主要因素。本研究以生长状况良好的一年生多花梾木植株为试验材料，探索不同高温梯度下多花梾木的形态变化和生理生化反应，以期在短期高温条件下，通过人为措施缓解或消除高温带来的不利影响，从而探索多花梾木耐高温生理机制，选育耐高温多花梾木品种，并了解多花梾木在高温伤害下的紧急救治措施。多花梾木的应用潜力尚未完全开发，其景观和生态价值尚未得到充分的展示。因此，研究多花梾木的耐高温性能对挖掘多花梾木潜在价值，推广绿化种植具有较大意义。

　　1 材料与方法

　　1.1 试验材料与地点

　　试验地点在江苏农林职业技术学院研发楼内。选用植株健壮、生长状况良好的一年生多花梾木盆栽苗，生長高度基本一致，每盆质量6 kg(含沙壤土，有机质含量为15.827 g/kg)左右、叶片数超过80张(不含嫩叶)，每盆1株。每个处理计30盆，3次重复。

　　主要试验仪器：多功能全自动人工气候箱、CM-700d/600d 分光测色仪、SPAD叶绿素含量测定仪、Handy PEA 高速连续激发式荧光仪、超低温冰箱、离心机、梅特勒ML204型万分之一天平等。盆栽苗胁迫试验在全自动智能人工气候箱内进行。

　　1.2 试验设计

　　1.2.1 预试验

　　2019年7—9月对多花梾木进行盆栽苗的初步胁迫试验，拟定2组，各选10盆。根据全国各地引种情况及日本各地栽植情况，拟设定温度为35、40 ℃，观察人工气候箱内植株叶片随胁迫进行的反应变化[11]，得出相应的平均存活天数分别约34.1、24.7 d。

　　1.2.2 胁迫试验

　　随后根据预试验植株的存活天数，确定胁迫起始温度为35 ℃，最终温度为45 ℃，于2019年10月14日进行高温胁迫试验。试验设置2组，同时进行，T为试验组(35～45 ℃的高温胁迫)30盆，3次重复，CK为对照组(35 ℃保持不变);试验设计采用单因子完全随机变量(表1)。试验前用与盆栽苗冠幅大小一致的软质透水无纺袋将多花梾木植株土球包裹，并在盆栽苗底部垫有半径一致的托盘，及时浇水保持托盘内水分，利用土壤对水分的虹吸能力保持植株水分平衡。

　　试验伊始，将盆栽苗置于人工气候箱内，并保持相邻2株5 cm左右间隔，尽量减少植株间的相互影响。调节气候箱内初始环境参数，光照度为3 000 lx，光处理14 h，暗处理10 h(模拟北半球夏季昼夜长短变化)，其他环境因子保持不变。胁迫初始温度为35 ℃，之后每隔2 d上升2 ℃，当温度达到39 ℃时每隔2 d上升1 ℃(表1)。根据长江中下游气候特点，39 ℃已处于高温状态，为缓解高温对植物带来的生理影响，使植物更易适应高温，并利于试验进一步进行，将温度的调整放缓。调整温度达44 ℃时，试验结束。试验期间，每隔2 d进行指标测定和叶片采样工作，指标测定和叶片采样时间为20：00。测定时，叶片样本均选自每株盆栽苗的中间部位，含水量测定样本来自植株基部。采样工作则选择不同植株同样部位的叶片1～3张，共20张，采样完毕后叶片样品立即放入密封袋中，标好序号，用冰袋包裹放置于-180 ℃超低温冰箱密封保存，以供后期测样。

　　1.3 试验测定指标与方法

　　1.3.1 叶片生长形态与形色指标测定

　　植株的外部生长形态通过观察记录叶片的形态变化表示，根据叶片的生长状况和外观质量，将叶片外观形态分为5个等级：Ⅰ级为饱满正常，Ⅱ级为比较饱满正常，Ⅲ级为失水皱缩，Ⅳ级为严重失水皱缩，Ⅴ级为完全失水焦枯(表2)。

　　叶片的形色指标(色度)采用分光测色仪CM-700d/600d进行色差测定。选取植株中上部固定位置较大的叶片，使用校正后的分光测色仪测量固定叶片的上部位置，将第1次测定的叶片数据记为初始标准色，其L(照度/亮度)、a(红绿值)、b(黄蓝值)即为初始标准色三参数，此后每次测量所得数据为对比色(对比参数)，以ΔL、Δa、Δb作为相应色差指标。ΔE为总色差变化。其中ΔE在(0，0.5]之间表示变化微小;在(0.5，2.0]之间表示变化一般;在(2.0，4.0]之间表示变化较大;>4.0则表示变化非常大。

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文章名称： 高温胁迫对多花梾木幼苗叶片生理因子的影响

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