重金属胁迫和内生菌对植物氮代谢影响的研究进展

　　摘 要：由于近年来人类活动和工业化进程的逐步加快，人们面临重金属污染已经到了严峻的时刻。内生菌与植物共生能够提高宿主植物的生长发育、影响生理代谢水平。本文主要对国内外学者们对内生菌和重金属胁迫对植物影响以及结合近些年来逐步成为热点的植物氮代谢的相关研究进行了综述。

　　关键词：内生菌;重金属胁迫;植物;氮代谢

　　1 引言

　　植物内生菌是指那些在其生活史的一定或全部阶段生活于植物各种组织和器官内部的真菌或者细菌，在长期的协同进化过程中，植物内生菌与被其侵染的宿主植物，形成了互惠互利的关系。植物内生菌共生在宿主植物体内获得稳定的生活环境的同时，也可以增强或赋予宿主抗病抗虫、抗旱抗盐碱和重金属、固氮等能力，或通过其代谢产物促进植物的生长，影响植物的基因表达，调节抗逆代谢途径，增强植物抵抗逆境的耐性。有些内生菌还被发现能够产生与宿主相同或相似的活性物质。

　　因此对植物内生菌的研究从20世纪90年代起已逐渐成为微生物学家们关注的热点。我国面临着严峻的重金属污染问题，来自农业部的数据调查显示，我国约有140万公顷的农业用地采用了污水灌溉，受到重金属污染的土地面积占污染总面积的65.8%，约有2600公顷的农业土地被重金属所污染，造成1200万吨的粮食减产和总值高达200亿的经济损失。

　　氮素不仅仅是植物体生长发育所必需的营养元素，也是植物体内如核酸、蛋白质和酶、植物激素和生物碱、叶绿素等多种化合物的重要组成部分，其代谢过程几乎涉及植物的所有生理过程，也在植物抗逆调节中起着重要的作用，与此同时也是关于植物抗逆机制的科学研究中的重要指标。

　　2 重金属胁迫对植物生长发育及氮代谢的影响

　　2.1 重金属胁迫对植物生长发育的影响

　　重金属是植物生长中的非必需元素，植物体内积累过高浓度的重金属物质会造成中毒的迹象，植物形态上会发生植株矮小、生长发育缓慢、生育期推迟、叶片卷曲变黄、出现斑点以及严重减产等现象。在铅胁迫处理下的小麦种子发芽率降低，胚芽鞘长度及须根生长也都受到了明显的抑制;铅胁迫下多年生黑麦草和高羊茅的鲜重均远低于对照组，假俭草、狗牙根和结缕草的生物量显著降低;金丝草的鲜重、干重及生物量都在高浓度的铅胁迫下有所降低;在铅胁迫下苜蓿的叶绿素含量随着铅离子浓度的升高而降低。

　　在铅胁迫下的乔木树种北海道黄杨和雪中红的生物量积累也存在一定程度的减少。唐星林等发现，镉胁迫会降低龙葵叶片叶绿素含量和最大净光合速率，对叶片Rubisco酶羧化反应和电子传递过程也有抑制作用。马月花等使用CdCl2溶液处理黄芪幼苗后发现，黄芪幼苗根系MDA含量急剧上升，各种矿质元素的吸收明显下降。经高浓度铬胁迫处理的再力花渗透调节物质(如脯氨酸)含量明显下降，根系活力也呈整体下降趋势，叶绿素含量下降，光合作用减弱。马迎莉等对髯毛箬竹的研究也表现相似的结果。

　　土壤中羟基铝的含量大幅度增加，植物面临铝毒危害的程度也逐渐增加，造成作物减产。铝胁迫会使水稻减产28%～62%，玉米减产46%～74%。张锦弦等采用连续浇灌木槿植株硫酸铝钾溶液模拟Al3+胁迫，导致木槿植株的生物量和增长率均有所下降，MDA含量增加，最大光合效率降低，张涵等对铝胁迫下柑橘的研究也得到相似结果。

　　2.2 重金属胁迫对植物氮代谢的影响

　　氮代谢过程与植物抵抗逆境的关系紧密，可以通过从氮素吸收、同化及氨基酸代谢等方面参与植物的抗逆性，也可以调节离子平衡、稳定细胞形态结构和蛋白质激素的平衡以及调节细胞代谢水平、减少植物体内活性氧的生成、促进叶绿素合成及维持光合作用正常進行等生理机制来影响植物抵抗非生物胁迫的能力。在氮代谢过程中，氮素主要是以硝态氮和氨态氮两种形式被植物吸收，其中有硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合酶(GOGAT)、谷氨酸脱氢酶(GDH)、谷丙转氨酶(GPT)、谷草转氨酶(GOT)等多种氮代谢关键酶的参与。

　　2.2.1 重金属胁迫对植物氮素含量的影响 Bruzek的研究结果显示，在浓度为25、50、100微摩尔/升的铅胁迫下，黄瓜对硝酸根离子的吸收有所减少。在锌铬复合胁迫下，水稻根系全氮含量随铬浓度的变化规律不明显，而随锌浓度的变化规律明显。在铬浓度一定时，水稻根系全氮含量均随锌浓度的增加先增后降，且转折浓度的锌为250毫克/公斤。水稻茎鞘及叶中全氮含量的变化与根大体一致。

　　从处理间的差异来看，锌浓度间、铬浓度间及锌铬浓度互作间水稻根系、茎鞘及叶中全氮含量的差异均达极显著水平。Gouia等研究表明镉胁迫会显著影响植物硝态氮的吸收。徐佳楠等研究发现小白菜的总氮含量随着镉浓度的升高呈下降趋势，且硝态氮的含量呈先升高后下降的趋势。

　　赵明香等在对铬胁迫下烟草氮代谢影响的实验中也得到了相似的结果，除0.1～0.5毫克/升的低浓度铬离子处理以外，在高浓度下烟草硝态氮含量均低于对照组。郭智等发现镉处理条件下龙葵体内铵态氮质量分数变化规律与硝态氮有所不同，与硝态氮相比镉胁迫下龙葵叶片铵态氮富集效应更明显，龙葵叶片中铵态氮质量分数随镉处理浓度的升高逐渐升高，且随时间延长继续升高并在处理16天时到达峰值。

　　2.2.2 重金属胁迫对植物氮代谢关键酶的影响 在短期铅胁迫下，凤眼莲叶片的GS和GOGAT活性有所下降，当胁迫时间大于60天后，两种酶的活性均有不同程度的应激上升。在另一项关于铅胁迫下苦草氮代谢影响的研究中也有类似的结果，在低浓度铅胁迫下，GS对铅胁迫表现出了一定的适应和应激性，活性有所上升。另外，植物体内NR的活性也高于对照组。

　　以上结果同样表现在大豆、甘蔗、芝麻、玉米和豌豆、以及果树品种八楞海棠和园林乔木红椿、香樟。黄维以不同品种的中稻为研究对象，通过盆栽试验，探讨镉胁迫对不同水稻品种几种氮代谢关键酶活性和植株氮磷钾养分积累及产量的差异性。

　　结果表明，和镉正常处理相比，镉胁迫处理对NR的活性主要为抑制作用，对GS活性具一定的促进作用，但与品种关系密切。镉胁迫对GOGAT活性的影响，促进与抑制基本各半，从时间规律上看，对GOGAT活性的影响在营养生长期促进作用明显，进入生殖生长期主要表现为抑制作用。冯建鹏等也证明，镉胁迫处理显著抑制了黄瓜幼苗的NR、GS、GOGAT的活性，以上实验结果与林新萍等研究镉对苦瓜叶片氮代谢影响的结果相一致。

　　推荐阅读：《生物技术进展》是由农业部主管，中国农业科学院茶叶研究所和生物技术研究所联合主办的学术期刊，于2011年7月创刊，双月刊，国内外公开发行。

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文章名称： 重金属胁迫和内生菌对植物氮代谢影响的研究进展

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