影响长芒苋种子萌发因素的研究

　　摘要：长芒苋是我国1985年发现的外来入侵植物，明确长芒苋种子萌發特性，将为其有效防控提供数据支撑。采用室内生物测定方法，对温度、光照、水势、发芽深度等影响长芒苋萌发的关键因子进行研究。结果表明，变温处理可有效提高长芒苋种子的发芽势和萌发率，最适萌发温度为35 ℃/15 ℃变温处理;在35 ℃/15 ℃培养条件下，光照对长芒苋种子的萌发影响不显著;当渗透势为-0.4～-0.2 MPa时，长芒苋种子的萌发率可达82.2%～100%，当渗透势为-0.8 MPa时，仍有36.7%的种子萌发;长芒苋种子的出苗率受播种深度的影响，在播种深度为0.5～1.0 cm时，萌发率最高。由此可见，长芒苋萌发具有广泛的环境适生范围，这也可能是其在我国大面积入侵的生态学基础。

　　关键词：长芒苋;入侵性杂草;发芽势;发芽率;变温处理

　　杂草种子萌发与环境条件的关系是杂草生态学研究的重要组成部分。温度、光照、水分、播种深度是影响种子萌发和出苗的重要因素。由于杂草长期适应自然环境下温度的波动变化，大部分杂草种子在变温条件下更易萌发。如矢车菊[1]和棒头草[2]等在变温条件下，萌发率更高。有报道认为，苋属杂草反枝苋、绿穗苋、长芒苋、西部苋和糙果苋等经过变温处理后，可以有效提高其萌发率[3]。光照也是种子萌发过程中的重要环境因子。光暗交替有利于一些杂草种子的萌发。例如，在昼夜交替的条件下，稗草[4]、藜[5]、野西瓜苗[6]种子的萌发率均显著提高。但也有报道称，在有光的条件下，某些杂草种子发芽受到抑制，从而导致萌发率降低[7]。苋属杂草种子为需光种子，反枝苋在自然光照和全光照下萌发率较高，全黑暗下萌发率显著降低[8]。Taylorson等报道，当温度到达35 ℃时，反枝苋种子在无光的情况下也能萌发[9]。Gallagher等发现，绿穗苋种子萌发在 20 ℃ 下比在30 ℃下对光的需求更高[10]。土壤水分匮乏将延缓种子萌发、降低种子萌发率甚至抑制种子萌发[11]。苋属杂草如反枝苋、长芒苋等作为全球恶性杂草，对环境有较强的适应能力，因此可以耐受超强的干旱胁迫。Ward等报道，苋属杂草种子个体较小，一般在浅土层萌发出苗，主要原因是浅土层的温度、湿度、光照可以满足其种子萌发出苗的要求[12]。除此之外，苋属杂草的萌发与其采样时期及亲本所受外界环境等有密切关系[13-14]。

　　长芒苋(Amaranthus palmeri)，属苋科苋属异株苋亚属，原产于墨西哥西北部和美国的南加州至新墨西哥州到得克萨斯一带，后入侵至世界各地，现欧洲、大洋洲、亚洲等国均有分布[12]。长芒苋具有植株生长迅速、适应性广泛、与作物竞争性强的特性，可导致大豆、棉花、玉米等作物大幅度减产[15-17]。长芒苋繁殖系数高，单株结实量达20万～60万粒[18]。长芒苋种子个体较小，极易通过风力或人类活动、粮谷调运等途径扩散传播[12]。1985年，我国首次在北京市丰台区南苑乡发现长芒苋[19-20]。目前，北京、天津、山东、江苏等地有长芒苋入侵报道，耕地、荒地、河滩、沟渠边、村边、铁路与公路边、仓库周围、加工厂、工地、港口、垃圾场和饲养场周围等地均能成为长芒苋的栖息地[19]，并且有多地蔓延的趋势[21-22]。个别长芒苋种群还对除草剂咪唑乙烟酸产生了较高水平的抗性[23-24]，给其化学防控带来了一定难度。

　　我国对于长芒苋生物学、生态学的研究主要集中在分类鉴定[25]、适生性分析[26]及扩散传播[21-22]等方面，对其萌发生物学研究少有报道。基于此，本试验通过设定不同的温度、光照、渗透势、播种深度参数，对长芒苋萌发和出苗与上述参数的关系进行研究，以明确影响长芒苋种子萌发和出苗的环境因素，为其有效治理提供理论依据。

　　1 材料与方法

　　1.1 试验材料

　　2020年8月于中国农业科学院植物保护研究所温室播种长芒苋种子，在控制条件(温度30 ℃/25 ℃，8 h光照/16 h黑暗)下扩繁，10月采收，种子通风晾干后，室内储藏。

　　1.2 试验方法

　　1.2.1 温度对种子萌发影响的研究方法 采用培养皿滤纸法：在直径为9 cm的培养皿上垫双层定性滤纸作为发芽床，加入5 mL蒸馏水将滤纸润湿，均匀摆放大小一致、饱满的长芒苋种子30粒。(使用前用5%盐酸浸泡种子1 h，用清水冲洗3遍，并晾干)。

　　设置6组温度处理，分别为35 ℃/15 ℃、30 ℃/10 ℃、25 ℃/5 ℃、25 ℃、20 ℃、15 ℃。所有处理置于12 h光照/12 h黑暗培养。

　　1.2.2 光照对长芒苋种子萌发影响的研究方法 采用培养皿滤纸法(同“1.2.1”节)。设光暗交替(12 h光照/12 h黑暗)、全光照(24 h光照/0 h黑暗)和全黑暗(0 h光照/24 h黑暗)3组处理。黑暗处理时间段种子放置在特殊暗箱内。培养皿置于温度35 ℃/15 ℃下培养。

　　1.2.3 水势对长芒苋种子萌发影响的研究方法 采用PEG-8000溶液模拟干旱胁迫处理。设置4个浓度梯度，分别为-0.2、-0.4、-0.6、-0.8 MPa，以蒸馏水作对照。置于温度35 ℃/15 ℃，12 h光照/12 h黑暗培养。

　　1.2.4 播种深度对长芒苋种子出苗影响的研究方法 采用盆钵法进行：对田间采集的土壤进行高温灭菌(120 ℃，40 min)，作为培养土。设7个播种深度处理，分别为0(土壤表面)、0.5、1.0、20、4.0、6.0、8.0 cm。每钵按照设定的播种深度均匀播种30粒种子后覆土。所有盆钵土壤总质量一致(土壤质量=体积×容重)，然后加入蒸馏水使其充分吸水后再进行称重。置于温度 35 ℃/15 ℃、12 h光照/12 h条件下黑暗培养。每天定量补充水分。

　　上述所有处理置于光照度为5 000 lx的光照培养箱内培养，每日记录长芒苋发芽数。每个处理重复3次。

　　1.3 数据分析及处理

　　分别采用下列公式计算长芒苋种子的发芽势和发芽率：

　　发芽势=萌发前5 d发芽种子数/供试种子总数×100%;

　　发芽率=发芽种子总数/供试种子总数×100%。

　　采用SPSS 26.0软件对不同处理的发芽势和发芽率进行统计分析，用邓肯氏新复极差法进行多重比较，利用Sigmaplot 12.5软件进行绘图。

　　2 结果与分析

　　2.1 温度对长芒苋种子萌发的影响

　　由图1可知，变温对长芒苋种子的发芽有显著促进作用。由图2可知，在培养5 d后，35 ℃/15 ℃变温处理下长芒苋种子发芽势为76.7%，而恒温25 ℃处理下其发芽势仅为38.3%;30 ℃/10 ℃变温处理后，发芽势为67.5%，相应的恒温20 ℃处理下种子发芽势为26.1%;25 ℃/5 ℃变温处理后发芽势为52.1%，其15 ℃恒温对照发芽势仅为153%。由图3可知，培养15 d后，3组变温处理种子发芽率分别为99.7%、92.0%和90.5%，35 ℃/15 ℃ 与30 ℃/10 ℃和25 ℃/5 ℃处理相比，种子发芽率差异不明显;而变温处理与相应的3个恒温处理(25、20、15 ℃)相比，长芒苋种子发芽率在 0.05 水平上差异显著，恒温处理的发芽率分别为429%、32.2%、29.1%。

　　2.2 光照对长芒苋种子萌发的影响

　　光照在一定程度上有提高长芒苋种子萌发率的作用。由图4可知，光暗交替(12 h光照/12 h黑暗)处理后15 d，长芒苋发芽率為100%;相同时间调查全黑暗、全光照处理，发芽率分别为80.6%和94.9%，表明黑暗条件可能不利于长芒苋种子萌发。但方差分析结果显示，3种光照条件处理下，长芒苋种子的萌发率差异不显著。

　　2.3 水分胁迫对长芒苋种子萌发的影响

　　长芒苋种子萌发的渗透势范围较大。在 PEG-8000 溶液-0.2～-0.8 MPa供试范围内，长芒苋种子均可萌发，但随着PEG-8000溶液渗透势的增大，长芒苋种子的萌发率呈逐渐下降的趋势。从发芽势来看(图5)，当渗透势为-0.2、-0.4 MPa 时，发芽势分别为97.8%、67.8%，与其他供试渗透势处理(-0.6、-0.8 MPa)相比，均差异显著。观察15 d后，从发芽率来看(图6)，当渗透势为-0.2、-0.4 MPa时，发芽率分别为100%、82.2%，与清水对照相比，差异不显著。当渗透势大于-0.4 MPa时，发芽率显著降低，但当渗透势为-0.8 MPa时，还有大量种子萌发，发芽率达36.7%。

　　2.4 不同播种深度对长芒苋种子出苗及萌发的影响

　　不同播种深度影响长芒苋种子的萌发和出苗(图7)。播种深度为0.5～1.0 cm时，长芒苋种子出苗率最高，分别为42.2%和36.7%，随着播种深度的增加，长芒苋种子出苗率降低。播种后 15 d 调查，在0(土壤表面)、2、4、6、8 cm播种深度时，长芒苋种子出苗率分别为12.2%、14.4%、11%、2.2%、0。因此，长芒苋种子最适的播深为05～1.0 cm。

　　3 结论与讨论

　　研究结果表明，与恒温处理相比，变温处理长芒苋种子的发芽势及发芽率更高，35 ℃/15 ℃变温处理下长芒苋发芽率可达99.7%。与黑暗处理相比，有光条件下长芒苋种子的萌发率稍高，可能是因为长芒苋种子发芽需要一定的光刺激。随着PEG-8000溶液渗透压的增大，长芒苋种子的萌发率均呈逐渐下降的趋势，在渗透压为-0.2～-0.4 MPa 时，其种子便可达到较高的发芽率，渗透压为-0.8 MPa时，长芒苋种子仍能萌发，萌发率为36.7%。长芒苋种子出苗受播种深度的影响，在播种深度为0.5～1.0 cm时，出苗率最高。

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文章名称： 影响长芒苋种子萌发因素的研究

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