大豆质核互作雄性不育系花器官发育生理生化特性的变化

　　摘要：以大豆质核互作雄性不育系JLCMS9A及其同型保持系JLCMS9B为试验材料，测定花芽期、花蕾期、成花期中超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)的活性以及丙二醛(MDA)、淀粉、可溶性蛋白、可溶性糖、游离脯氨酸的含量，分析3个时期生长素(IAA)、赤霉素(GA3)、异戊烯基腺嘌呤核苷(iPA)、脱落酸(ABA)的含量及变化。结果表明，在花芽期不育系中的SOD、CAT活性以及MDA、游离脯氨酸的含量均高于保持系，而在花蕾期和成花期相反，其值均低于保持系;不育系的POD活性在花芽期显著低于保持系，在花蕾期和成花期相反，其值均高于保持系;不育系9A的淀粉、可溶性糖含量整体呈上升趋势，在花蕾期和成花期均低于保持系9B。花器官整个发育过程中，不育系9A的IAA含量呈先升后降的变化趋势，iPA含量为逐渐升高趋势，不育系各激素含量均低于保持系。不育系的IAA/ABA、IAA/GA3、IAA/iPA、ABA/GA3的比值与保持系存在差异。由此推断，花器官发育生理特性的异常与大豆质核互作雄性不育有关，花蕾期可能是大豆质核互作雄性不育系花器官生理生化指标发生异常的关键时期。

　　关键词：大豆;质核互作雄性不育;花器官;生理生化特性;抗氧化酶活性;内源激素含量

　　大豆原产于我国，迄今已有5 000多年的栽培史，因此我国有丰富的大豆资源。大豆作为主要粮食作物之一，是人类所需蛋白质和食用植物油的主要来源。随着我国经济的发展，各方面对大豆的需求也日益增加。但由于大豆的产量和经济效益较低，导致其种植面积低于玉米、水稻、小麦等主要粮食作物，我国大豆总产量明显供不应求。因此培育高产、优质、抗性强的大豆是我国大豆育种的首要目标，而实现这一目标最有效的措施就是利用杂种优势。大豆质核互作雄性不育系的发现为大豆杂种优势的利用提供了基础[1]。

　　近年来，对于棉花[2]、水稻[3]、油菜[4]、烟草[5]、白菜[6-8]、玉米[9]等生理生化特性的研究较多，而关于大豆不育系及其生理生化特性的研究却鲜有报道。研究者们发现植物雄性不育与其器官的物质代谢、能量代谢、内源激素以及其抗氧化酶活性有关。雄性不育系体内的物质含量减少，代谢速度降低。研究指出抗氧化酶[超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)]具有清除植物代谢过程中产生的氧自由基的作用，可以保持质膜的稳定性[10]，从而维持植物体内活性氧的平衡。内源激素与植物的不育性有关，是调节其生长发育的重要因子[11-12]。

　　我国大豆雄性不育的主要类型有细胞核雄性不育[13-15]、质核互作雄性不育[16-18]和光温敏雄性不育3种[19-21]。本试验以大豆质核互作雄性不育系及其同型保持系作为试验材料，通过测定花器官发育不同時期中的SOD、POD、CAT活性，丙二醛(MDA)、淀粉、可溶性蛋白、可溶性糖、游离脯氨酸的含量以及生长素(IAA)、赤霉素(GA3)、异戊烯基腺嘌呤核苷(iPA)、脱落酸(ABA)等内源激素含量及其动态含量的变化，探究其与不育性的相关性，以期为选育大豆优良不育系及不育机制研究提供理论依据。

　　1 材料与方法

　　1.1 试验材料

　　以吉林省农业科学院大豆研究所提供的大豆不育系JLCMS9A与同型保持系JLCMS9B为试验材料，下文分别用9A、9B表示。于2019年5月播种于内蒙古民族大学北区试验地，试验设为3个小区，每个小区的面积为20 m2，采用等行距相间种植，株行距为15 cm×60 cm，每个小区种植6行。试验材料均在同一时期进行播种，且在生长期间采用相同的管理措施进行田间管理。

　　1.2 样品采集

　　于盛花期开始取样，对主茎第4节位以上的花芽、花蕾、成花分别进行取样，重复3次，将样品放入液氮进行速冻，然后放入-80 ℃冰箱保存。

　　1.3 测定项目与方法

　　可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250染色法测定，可溶性糖及淀粉含量采用硫酸蒽酮比色法测定，游离脯氨酸含量采用酸性茚三酮法测定，CAT活性采用紫外吸收法测定，SOD活性采用氮蓝四唑(NBT)光还原法测定，POD活性采用愈创木酚法测定，MDA含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法测定。

　　采用间接酶联免疫(ELISA)法分别测定不育系及同型保持系花器官不同发育时期生长素(IAA)、赤霉素(GA3)、异戊烯基腺嘌呤核苷(iPA)和脱落酸(ABA)的含量，3次重复。

　　1.4 数据分析

　　利用软件DPS 16.05对测定指标数据间的差异显著性进行分析，使用Excel 2016进行柱状图绘制。

　　2 结果与分析

　　2.1 花器官发育不同时期抗氧化酶活性的变化

　　如图1所示，在花器官发育过程中，不育系9A的SOD活性呈下降趋势，且在成花期达到显著性差异;保持系9B的SOD活性则是先升高后降低，且花蕾期达到最高值(254.58 U/g)，达到显著性差异。在花蕾期、成花期，保持系9B的SOD活性分别是不育系9A的1.18、1.58倍，均达到显著性差异。在成花期，不育系9A的SOD活性骤降，推测成花期可能是发生败育的时期。

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文章名称： 大豆质核互作雄性不育系花器官发育生理生化特性的变化

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