大豆籽粒蛋白质积累及其影响因素

　　摘要 大豆籽粒蛋白质含量受到遗传因素、生态因素、耕作制度和栽培技术多种因素的影响。其中，遗传因素是影响大豆蛋白质含量的主要因素，有效的栽培措施也可以提升大豆品质。综述了大豆籽粒蛋白质遗传规律研究进展，并从播期、种植密度、水、肥料4个方面总结了栽培措施对大豆籽粒蛋白质积累的影响。在遗传方面，大豆籽粒蛋白质含量主要受加性效应影响;在栽培方面，大豆籽粒蛋白质含量的主要受播期影响。

　　关键词 大豆;蛋白质含量;遗传;栽培措施

　　大豆起源于我国，第二次世界大战后其种植面积在全球范围内迅速增长，目前种植区域已扩展至35°S ～53°N[1]。作为人类植物蛋白质最重要的来源，大豆蛋白质占世界蛋白质总消费量的70%左右[2-4]。大豆蛋白质的营养功效完全可满足人类需求。因此，蛋白质性状一直是大豆种质资源及育种研究的重点。大豆蛋白质的营养价值取决于籽粒中蛋白质的含量、氨基酸组分及其可消化性，三者的改良方向分别为保持或提高蛋白质产量和含量、提高含硫氨基酸的含量、消除或降低胰蛋白酶抑制剂等营养抗性因子，其中保持或提高大豆中蛋白质的含量是大豆蛋白质改良育种的前提和首要目标，受到科学家和育种者的广泛关注[3-7]。

　　大豆籽粒中蛋白质的积累是一个随着大豆籽粒发育的动态过程，且在不同品种间存在一定程度的差异。张恒善等[8]研究发现，在大豆籽粒发育过程中，大多数品种蛋白质相对含量在早期很高，中期降低或者降低后稍微回升，只有少数品种蛋白质相对含量一直上升或一直下降。赵明珠等[9]的研究也表明，不同类型大豆品种在蛋白质积累上存在明显的差异，其中高蛋白品种大豆籽粒蛋白质含量的积累动态呈双峰曲线变化;中间型品种籽粒蛋白质含量先降后升，之后虽有所下降，但籽粒蛋白质合成积累的强度仍然较高;而低蛋白品种中蛋白质含量先迅速下降，之后虽略有上升，但各品种籽粒蛋白质合成积累的强度较弱。作为典型的数量性状，大豆蛋白质性状的表达受到包括遗传因素、生态因素、耕作制度和栽培技术多种因素的影响。其中遗传因素是影响大豆蛋白质含量的主要因素，而有效的栽培措施也可以提升大豆品质[10]。特定种植区域的生态因素及耕作制度具有一定的稳定性，对具体的大豆种植区域提高蛋白质含量不具有较大影响。因此，笔者重点探讨遗传及栽培措施对蛋白质含量的影响，以期指导高蛋白大豆品种的培育及生产、提高大豆蛋白质含量、改善大豆品质。

　　1 大豆籽粒蛋白质遗传规律研究进展

　　有研究认为，在大豆蛋白质含量遗传中非加性效应与加性效应均起作用;但大部分研究认为，该性状主要受加性效应影响，同时该性状是否存在母体效应也存在一定争议[2]。孟祥勋等[11]对大豆蛋白质含量的遗传效应进行分析表明，大豆种子蛋白质含量具有显著的加性和显性效应及植株母体加性和显性效应。其中以种子直接加性效应更为重要，占总遗传效应方差的81.4%，其次是种子直接显性效应占89%，两者合计达90%。植株母体加性和显性效应方差虽然显著，但仅占总方差的5.8%。邱丽娟等[12]研究表明，蛋白质含量的主要遗传是加性效应，也存在显性效应的影响。这与孟庆喜等[13-16]的研究结果一致。Wilcox等[17]认为，蛋白质含量总的来说不存在母体效应，只在个别组合中含有细胞质遗传表现，这与宋启建等[18]的研究结果一致。综上，蛋白质含量主要受加性遗传的影响，通过诸如分子标记选择的聚合育种或分子设计育种等可实现该性状的持续改良。

　　随着分子标记技术的发展，采用各种定位方法检测数量性状位点(QTL)成为研究数量性状的主要方法，这些方法不仅可以检测这些 QTL的位置还能估算每个位点的效应和贡献率。目前已报道了300多个与大豆蛋白质含量相关的QTL。这些QTL广泛的分布于第1、5、7、13、14、15、20号染色体上，然而这些QTL中的大部分在不同环境下并不稳定且缺乏较大的效应，因此仅极少数在育种中应用或继续进行研究[1，19-20]。

　　在上述定位的QTL中，位于第15号染色体的cqPRO-001和第20号染色体的cqPRO-003在多个群体中被反复鉴定，其中20号染色体上的位点在不同背景的群体中均显示较大的加性效应[1]。2015年，Bandillo等[21]通过对14 000份种质资源进行全基因组关联研究将先前报道的20号染色体区域縮小到3个候选基因Glyma20g21030、Glyma20g21040和Glyma20g21080。张琦等[22]通过构建的野生大豆染色体片段代换系，初步确定了2个候选基因Glyma20g07060和Glyma20g07280，可能与控制大豆子粒蛋白质含量相关。Zhang等[23]通过对200份种质资源和308个重组自交系进行分析，鉴定出25个可能的蛋白质候选基因。Li等[24]对185个大豆品种进行基因组测序，检测到31个SNP位点与蛋白质含量有关。

　　大量研究表明，不同农艺性状间具有相关性，单个性状的改良同时需考虑对其他性状的影响。Fang等[25]研究表明，大豆的许多重要农艺性状受到一个遗传网络共同调控，其中已知的重要基因如E1、DT1等对蛋白质性状的表达也起到调控作用。Wang等[26]对870余个大豆材料进行全基因组测序和性状评估，发现了1个对大豆种子大小和品质显著影响的基因GmSWEET10a/b。从以上分析可知，在改良品种的过程中仅仅考虑一个性状很难获得理想的结果，这或许可以解释为何创造出的种质资源在部分性状上具有良好的表现、在遗传研究中有重要的价值，但很难用于后续生产实践。如何统筹考虑性状间的相互影响，从而获得对目标性状的有效改良仍需进一步研究。

　　2 栽培措施对大豆蛋白质积累的影响

　　品种改良虽然是提升大豆蛋白质含量的最终决定因素，但短期内培育出突破性品种的难度较大，而在一定的遗传条件下，适当的栽培措施有助于大豆蛋白质含量的提高。因此，笔者总结栽培措施对大豆蛋白质含量的影响，以期确认适合蛋白质性状表达的栽培模式及栽培措施。

　　2.1 播期

　　播期是大豆生长充分利用当地自然生态因子(如光、温、水)的前提条件，在合理的范围内适当早播或迟播有助于大豆充分利用有利的生态因子。笔者对相关研究进行整理发现，在长江流域春夏大豆区，春播大豆在4月底播种大豆蛋白质含量最高;夏播大豆在5月底或6月中旬播种大豆蛋白质含量最高(表1)。播期对蛋白质含量的影响幅度为-4.97%～3.53%。在黄淮夏大豆区，在6月底播种大豆蛋白质含量最高。播期对蛋白质含量影响幅度为-2.39%～417%。在北方春大豆区，在5月初播种大豆蛋白质含量最高。播期对蛋白质含量的影响幅度为-7.97%～6.42%。播期对大豆蛋白质含量影响的显著性说法不统一。总体而言，不同生态区间的最适播期各不相同，播期对大豆蛋白质含量影响的平均幅度为2.74%。

　　2.2 种植密度

　　种植密度对大豆蛋白质含量的影响因品种、地理环境而异。笔者对以往研究进行整理发现，在长江流域春夏大豆区，低密度种植条件下，2.08万株/hm2种植密度下大豆蛋白质含量最高;高密度种植条件下，45万株/hm2的种植密度下大豆蛋白质含量最高(表2)。种植密度对大豆蛋白质含量影响幅度为-2.56%～1.82%。在黄淮海夏大豆区，种植密度在21万～27万株/hm2大豆蛋白质含量最高。种植密度对大豆蛋白质含量影响幅度为-3.04%～2.68%。在北方春大豆区，种植密度在15万～26万株/hm2大豆蛋白质含量最高。种植密度对大豆蛋白质含量影响幅度为-2.49%～2.34%。总体而言，种植密度对大豆蛋白质含量影响的平均幅度为1.51%。种植密度对大豆蛋白质含量影响不显著。

　　2.3 水 在豆类作物中，大豆对水的需求量较大，并且对缺水最敏感[44]。Specht等[45]研究认为，大豆蛋白质的含量随土壤水分的减少而减少。在生殖发育后期(R5-R8)对大豆籽粒施加水分胁迫，使大豆籽粒中蛋白质含量的降低水平平均低于其他组分，这导致种子的蛋白质浓度显著增加[46]。潘荣云等[47]研究表明，在大豆开花初期灌水，蛋白质含量降低0.03%;在结荚鼓粒期灌水，蛋白质含量增加0.23%;王春凤等[48]用5个高蛋白品种研究发现，在中水条件下(土壤水分为田间持水量的50%～55%)，大豆蛋白质含量最大。表明灌浆过程中脱荚可使低蛋白大豆蛋白质含量增加;高蛋白大豆蛋白质含量基本保持不变。这是因为通过控制结荚的方式控制同化物的供给使低蛋白大豆蛋白质含量增加，而高蛋白大豆籽粒同化物保持饱和状态[49]。

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文章名称： 大豆籽粒蛋白质积累及其影响因素

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