中国青檀种质资源研究现状

　　摘 要：青檀是我国特有的榆科单属种濒危保护树种，是第三纪残遗温带落叶树种，其树皮纤维是制作宣纸的主要材料。青檀具有较高的学术价值和生产应用价值，得到科研人员广泛研究。综合我国青檀的种质资源研究，从生物学特性、群落组成、种群分布格局、种群遗传多样性、育苗育种和种质资源保护等方面进行了综述，并对青檀今后的研究方向进行展望，为青檀资源的保护与合理利用，以及该物种的进一步研究提供理论参考。

　　关键词：青檀;种质资源;研究现状

　　青檀Pteroceltis tatarinowii Maxim.又名翼樸、檀皮树、掉皮榆等，为榆科(Ulmaceae)青檀属(Pteroceltis)唯一落叶乔木，第三纪残遗植物，是我国特有的纤维树种[1]，于1984年被列为三级珍稀濒危保护植物[2]。青檀广泛分布于我国温带和亚热带地区，北至辽宁，南至广东、广西，西至甘肃、四川，东至山东、浙江均有分布，以北纬25°～35°间的亚热带地区种类最为丰富，呈现零星状态分布于海拔100～1500m的山谷或溪边的石灰岩山地疏林中[3]。自古以来，青檀树皮纤维一直是我国宣纸制造的主要原料[4]。并且其木材坚硬细致，是上等木料，茎叶可入药，也可以作为饲料添加剂，种子可榨油。另外青檀树形美观，可作为绿化树种，也是钙质土壤的指示植物[5-7]。因其丰富的生产应用价值和榆科系统发育研究的学术价值，青檀的研究受到广大学者的关注。但由于长期过度采伐、人类活动的干扰、生态环境的破坏，以及自身繁殖缓慢，使青檀种群数量日益减少，因此对青檀种质资源的保护已刻不容缓。文章结合近些年来青檀的相关研究，从生物学特性、群落组成、种群分布格局、种群遗传多样性、育苗育种和种质资源保护等不同方面进行了综述，并展望今后的研究方向，为合理利用、有效保护青檀种质资源提供依据。

　　1 青檀形态与种子特征

　　1.1 形态特征

　　青檀为落叶乔木，阳性树种，常生长于石灰岩山地，也能在花岗岩、砂岩地区生长，适应性较强，生长速度中等，寿命长，株高可达20m。青檀根系发达，萌蘖性强;树皮灰色或深灰色，幼时光滑，老时裂成长片状剥落，露出灰绿色内皮;小枝栗褐色或灰褐色，细弱，疏被柔毛，后渐脱落;单叶互生，纸质，宽卵形或长卵形，锯齿不整齐，基脉3出，侧出的1对伸达叶上部;花期4—5月，果8—9月成熟，雌雄同株异花，风媒传粉;果柄纤细，长1～2cm，较长于叶柄，被短柔毛;冬芽卵圆形，红褐色，被毛[8]。

　　1.2 种子特征及变异

　　1.2.1 种子形态

　　青檀种子呈翅状坚果，近圆形或四方形，宽10～17mm，翅宽厚，顶端凹缺，无毛或被曲柔毛，花柱及花被宿存;种子胚乳稀少，胚弯曲，子叶宽[8]。不同产地的青檀种子形态上有一定的区别。汪殿蓓等[9]观测湖北大贵寺国家森林公园野生青檀的种子特征，其果实平均宽度为15.76mm，果实平均翅宽为6.14mm和5.52mm，种子平均厚度为2.88mm，种子平均长度为4.42mm，种子平均宽度为4.11mm，各生长指标的变异系数为5.66%～10.65%。种子的百粒重为1.91g，变异系数为15.65%。1周内青檀种子的发芽势为65.42%，1月内青檀种子的发芽率为76.66%。

　　1.2.2 不同居群种子形态的变异

　　同一区域的野生青檀种子在种子大小和重量上存在一定的差异[9]，而不同地区的气候、土壤、海拔等生长条件的变化，青檀种子也存在着较大的变异。方升佐等[10]研究表明安徽、山东、江苏三个省份六个地区的青檀种子在蛋白质、可溶性糖、淀粉及粗脂肪含量上都存在较大差异。曹忆等[11]研究分布于湖北、山东、安徽宿州、安徽滁州、河南和江苏的6个地区青檀种子的变异以及与发芽率的关系，表明这6个地区果实长、宽、厚度存在显著差异，其中长、宽达到极显著差异;种子长度和发芽率、发芽势之间存在显著相关，种子百粒重与发芽率之间存在显著相关。唐国梁等[12]研究了山东省五个青檀群体的种子变异，同样得出青檀种子具有丰富的表型变异。青檀种子产生丰富的变异，原因可能与其自身的异花授粉和长期野外生长分化，以及环境变化等因素有关。

　　2 青檀群落组成与种群特征

　　2.1 群落组成特征

　　青檀多数生长在山谷溪流两侧、山林南坡中部、裸露岩石周围，或岩石缝隙中扎根生长。有的地区呈现片状散生或单株分布，灌木层、草本层种类少;有的地区以灌木型为主，枝条柔软，带状或零星分布于河沟两岸，群落内常有伐根萌芽或根蘖形成的集群[13]。山东枣庄市青檀寺青檀群落内共有维管植物73种，隶属于45科69属，群落物种分布较均匀，高位芽植物最多，地面芽和1年生植物次之，地上芽和地下芽植物最少。乔木层主要树种为青檀、圆柏、君迁子等;灌木层中主要有柘树、兴安胡枝子、荆条、扁担杆子;草本层以荩草为主，层间植物较少[14]。湖北大贵寺国家森林公园野生青檀群落中高位芽植物所占比例为53.8%，其次为地面芽植物，占23.1%，地下芽植物占9.6%。乔木层和灌木层均以青檀为优势种，乔木层物种多样性水平最低，灌木层物种多样性水平最高[15]。在安徽皇藏峪国家级自然保护区，青檀所受的竞争压力主要来自于种间，占竞争指数的71.79%，使青檀受压的主要植物是栓皮栎和黄连木，受压最大的青檀是胸径在2～5cm的小树，而随着青檀径级的增大，植株所受竞争强度逐渐减小，竞争强度与胸径的关系服从幂函数关系。根据幂函数模型预测，在青檀胸径达15cm之前，受到的竞争压力较大，此后，竞争压力变小[16]。

　　2.2 种群特征

　　2.2.1 种群分布格局

　　种群是构成群落的基本单位，种群分布格局是组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，它是生物群落中各种内外因素相互作用的结果，是了解种群特征、种间关系以及种群与环境关系的重要手段，也是种群和群落结构动态与稳定性的标志[17-19]。青檀种群分布格局的研究对于青檀濒危机制的探索和种群的合理保护利用有理论和现实意义。张兴旺等[20]研究发现安徽琅琊山青檀种群结构可分为增长型、稳定型和衰退型3种类型，青檀种群分布格局主要为集群分布，总体上有集群分布向随机分布、聚集度高向聚集度低的变化趋势。青檀种群结构和格局动态与群落区域的小生境，青檀本身生物学、生态学特性以及人为干扰有密切关系。同时，张莉等[21]利用点格局O-Ring统计法，进一步对该地区青檀种群的空间分布格局进行了分析，结果显示青檀种群趋于小龄化，种群结构呈倒“J”型，属增长型种群;种群中Ⅰ龄级(胸径小于5cm)个体在r<25m的尺度上呈集群分布;Ⅱ龄级(胸径为5～10cm)个体呈随机分布，随龄级增大，逐渐趋于均匀分布。

　　2.2.2 种群遗传多样性

　　青檀种群遗传多样性的研究，为其进化机制的认识，物种保护，品种选育和栽培利用提供指导。分子标记技术可以从分子水平研究植物的种内亲缘关系和遗传多样性，通过其多态性条带的数据分析得出相似系数，相似系数越大，亲缘关系越近[22]。目前，利用分子标记技术研究青檀遗传多样性和亲缘关系已经有很多报道，其中张慧等[23]通过试验获得提取青檀DNA的最佳方法;陈莉娉等[24]对青檀SRAP-PCR体系进行了建立和优化;朱翠翠等[25]利用AFLP标记对中国中北部青檀资源的遗传多样性进行了研究，显示青檀材料之间存在较高的遗传多样性。

　　近年来，SSR与ISSR分子标记也广泛应用在青檀遗传多样性研究中。通过SSR分子标记研究青檀自然群落交配系统时发现，虽然青檀各家系间存在一定的近交比率，但是青檀是以异交为主的树种，而且防止近交是避免青檀种群衰退的重要途径[26]。同时，ISSR分子标记技术应用在各地的青檀种群遗传多样性研究中：湖北大贵寺国家森林公园野生青檀种群的遗传多样性分析发现，遗传距离与海拔差距有一定的相关性，相邻海拔的青檀种群间遗传距离较近，主要原因可能是不同海拔导致的异质生境[27];对不同省份5个地区的青檀野生种群研究得出，地理距离与遗传距离呈显著正相关，地理隔离在遗传结构中具有一定的作用[28];华北、华南27个自然种群的遗传多样性研究显示，青檀在物种水平上具有很高的遗传多样性，在种群水平遗传多样性和种群间遗传分化水平均处于中等水平，华北华南两个地区的遗传多样性和遗传结构的差异并不显著[29]。

　　3 青檀育苗育种

　　3.1 种子育苗

　　3.1.1 种子休眠机制

　　青檀种子具有休眠特性，自然落地成活率很低，导致青檀天然繁殖能力较弱，是造成其濒危灭绝的主要原因。经过当代学者不断研究，青檀种子的休眠机制和发芽条件逐渐被揭示。张兴旺等[30]通过种子吸水试验和成熟种子石蜡切片观察胚发育情况，排除了种皮限制和种子未完全发育引起的种子休眠。通过青檀种子浸提液对白菜籽发芽的影响试验得出，青檀种子本身含有發芽抑制物和存在生理后熟是引起休眠的主要原因;洑香香等[31]通过不同的种子处理试验，同样得出青檀种子休眠是由非种皮限制所引起的，属于生理休眠，低温层积与变温层积均能打破青檀种子的深度休眠;王志等[32]和冯树香等[33]研究均显示，低温沙藏处理是最适合青檀种子的贮藏方法，可有效打破青檀种子的休眠现象，且贮藏90d发芽率最优。

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文章名称： 中国青檀种质资源研究现状

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